Мейоз как основа образования половых клеток организмов. Iii

Вопрос 1. Опишите строение половых клеток.

Половые клетки (гаметы) бывают двух ти­пов. Женские гаметы — это яйцеклетки, муж­ские — сперматозоиды. Яйцеклетки круп­ные, округлые, неподвижные; они могут со­держать запас питательных веществ в виде желтка (особенно много желтка в икринках рыб, яйцах пресмыкающихся и птиц). Спер­матозоиды — мелкие подвижные клетки, которые, как правило, имеют головку, шейку и хвост-жгутик, обеспечивающий их подвижность. В шейке располагаются митохондрии, в головке — ядро, содержащее хромосомы. У се­менных растений мужские гаметы переносят­ся к яйцеклеткам с помощью особой структу­ры — пыльцевой трубки. В связи с эти они не имеют жгутика и называются спермиями.

Вопрос 2. От чего зависит размер яйцеклеток?

Размер яйцеклеток зависит от наличия или отсутствия в них запаса питательных веществ. Яйцеклетки, содержащие много желтка (на­пример, у птиц), имеют размеры от нескольких миллиметров до 15 см. Яйцеклетки, почти не содержащие запаса питательных веществ, зна­чительно мельче. В свою очередь, количество желтка определяется тем, развивается ли оп­лодотворенная яйцеклетка самостоятельно, либо заботу о зародыше берет на себя материн­ский организм. В последнем случае какой-либо значительный запас питания не нужен (у плацентарных млекопитающих размер яйце­клеток составляет всего 0,1-0,3 мм).

Вопрос 3. Какие периоды выделяют в процессе развития половых клеток?

В ходе развития половых клеток выделяют:

период размножения — клетки стенок половых желез активно делятся митозом, об­разуя незрелые половые клетки (клетки-пред­шественницы); у мужчин этот процесс начина­ется с наступлением половой зрелости и идет почти всю жизнь, у женщин завершается еще в эмбриональном периоде;
период роста — происходит увеличение цитоплазмы клеток-предшественниц, накоп­ление необходимых питательных и строитель­ных веществ, удвоение ДНК; этот процесс луч­ше выражен у яйцеклеток;
период созревания — происходит мейотическое деление клеток-предшественниц, при­водящее к образованию из одной диплоидной клетки четырех гаплоидных; при сперматоге­незе все четыре клетки одинаковые, в даль­нейшем они превращаются в зрелые спермато­зоиды; в овогенезе формируются три мелкие клетки (направительные тельца) и одна круп­ная (будущая яйцеклетка).

Вопрос 4. Расскажите, как протекает период созревания (мейоз) в процессе сперматогенеза; овогенеза.

В процессе сперматогенеза клетка-пред­шественница претерпевает два последователь­ных деления. В результате первого деления об­разуются две клетки, несущие гаплоидный на­бор хромосом (каждая хромосома содержит по две хроматиды). Перед вторым делением удвое­ния генетического материала не происходит. В результате образуются четыре клетки — буду­щие сперматозоиды, которые постепенно приоб­ретают зрелый вид и становятся подвижными.

В овогенезе профаза I мейоза завершается в эмбриональном периоде; дальнейшие стадии идут лишь после полового созревания. Раз в месяц одна из клеток продолжает развитие. В результате первого деления образуется круп­ная клетка-предшественница яйцеклетки и мелкое полярное тельце, которые вступают во второе деление. На стадии метафазы II пред­шественница яйцеклетки овулирует — выхо­дит из яичника и попадает в брюшную полость, а затем в яйцевод. Второе мейотическое деле­ние завершается, только если произошло опло­дотворение. В противном случае так и не сфор­мировавшаяся женская гамета погибает и вы­водится из организма. Полярные тельца также через некоторое время погибают. Их роль — удаление избытка генетического материала и перераспределение питательных веществ (практически все они достаются яйцеклетке).

Вопрос 5. Перечислите отличия мейоза от ми­тоза.

Мейоз, в отличие от митоза, состоит из двух делений. Профаза I гораздо продолжи­тельнее профазы митоза. На этой стадии мейо­за происходит конъюгация гомологичных хро­мосом; они могут обмениваться участками, что приводит к перекомбинации наследствен­ной информации. Между первым и вторым де­лением мейоза удвоения генетического мате­риала не происходит.

Принципиальным отличием мейоза являет­ся то, что в анафазе I к разным полюсам клетки расходятся не хроматиды (как в анафазе мито­за), а гомологичные хромосомы. Именно в этот момент происходит превращение диплоидного хромосомного набора в гаплоидный.

При таком расхождении в формирующихся клетках образуется случайная комбинация материнских и отцовских хромосом, что опре­деляет генетическое разнообразие будущих га­мет. Иными словами, в результате мейоза воз­никают генетически различающиеся клетки, в то время как после митоза все дочерние клет­ки идентичны исходной материнской.

Вопрос 6. В чем заключается биологический смысл и значение мейоза?

Биологический смысл мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом в ряду поколений. Значение мейоза состоит в том, что он создает возможность полового раз­множения, поскольку именно в результате мейо­за образуются гаплоидные гаметы. В ходе опло­дотворения такие гаметы сливаются, что ведет к восстановлению диплоидности. В отсутствие мейоза слияние диплоидных клеток приводило бы к удвоению числа хромосом у каждого по­следующего поколения. К тому же, благодаря перекомбинации участков гомологичных хро­мосом в профазе I, а также случайному расхож­дению хромосом в анафазе I, увеличивается ге­нетическое разнообразие потомства.

На уроке мы получим представление о делении половых клеток - мейозе. Рассмотрим, как происходит деление половых клеток. Поймем, что такое гаплоидная и диплоидная клетка. Подробно изучим процессы мейоза.

Как ми-то-зу, так и мей-о-зу пред-ше-ству-ет ин-тер-фа-за, во время нее про-ис-хо-дит ре-пли-ка-ция (удво-е-ние) мо-ле-ку-лы ДНК. Перед началом де-ле-ния каж-дая хро-мо-со-ма со-сто-ит из сест-рин-ских хро-ма-тид , скреп-лен-ных цен-тро-ме-рой . Получаем набор хро-мо-сом равный 2n, а набор ДНК равный 4c.

Мейоз имеет две по-сле-до-ва-тель-ные ста-дии: мейоз I и мейоз II . Ин-тер-фа-за между этими ста-ди-я-ми су-ще-ству-ет толь-ко у жи-вот-ных кле-ток, при этом ре-пли-ка-ции ДНК не про-ис-хо-дит. В ре-зуль-та-те мей-о-за об-ра-зу-ет-ся не 2, а 4 клет-ки.

Про-фа-за I

Пер-вая ста-дия мей-о-за - про-фа-за I . Она зна-чи-тель-но длин-нее, чем в ми-то-зе. У мле-ко-пи-та-ю-щих эта фаза может длить-ся до двух недель.

Хро-мо-со-мы спи-ра-ли-зу-ют-ся и утол-ща-ют-ся (рис. 2).

Рис. 2. Профаза I ()

Пар-ные хро-мо-со-мы со-еди-ня-ют-ся, то есть про-ис-хо-дит конъ-юга-ция, об-ра-зу-ет-ся би-ва-лент . В это время про-ис-хо-дит обмен ге-на-ми между хро-мо-со-ма-ми - крос-син-го-вер (рис. 3).

Рис. 3. Кроссинговер ()

В ре-зуль-та-те крос-син-го-ве-ра могут по-яв-лять-ся новые ком-би-на-ции генов. Раз-ру-ша-ет-ся ядер-ная обо-лоч-ка, цен-три-о-ли рас-хо-дят-ся к по-лю-сам клет-ки, на-чи-на-ет фор-ми-ро-вать-ся ве-ре-те-но де-ле-ния.

Ме-та-фа-за I

Го-мо-ло-гич-ные хро-мо-со-мы по-пар-но вы-стра-и-ва-ют-ся у эк-ва-то-ра клет-ки. Нити ве-ре-те-на де-ле-ния при-со-еди-не-ны к цен-тро-ме-рам го-мо-ло-гич-ных хро-мо-сом (рис. 4).

Рис. 4. Метафаза I ()

Ана-фа-за I

Про-ис-хо-дит рас-хож-де-ние го-мо-ло-гич-ных хро-мо-сом к по-лю-сам клет-ки (рис. 5).

Рис. 5. Анафаза I ()

В этом от-ли-чие мей-о-за от ми-то-за, во время ко-то-ро-го к по-лю-сам клет-ки рас-хо-дят-ся сест-рин-ские хро-ма-ти-ды. Поэтому у од-но-го из по-лю-сов клет-ки ока-зы-ва-ет-ся одна из го-мо-ло-гич-ных хро-мо-сом, про-ис-хо-дит ре-дук-ция хро-мо-сом-но-го на-бо-ра . Хро-мо-сом-ный набор ста-но-вит-ся рав-ным n, а ко-ли-че-ство ДНК - 2c. Так как каж-дая хро-мо-со-ма по-преж-не-му со-сто-ит из двух хро-ма-тид.

Те-ло-фа-за I

На этой стадии происходит образование двух до-чер-них кле-ток, ино-гда не бывает ци-то-ки-не-за и в каж-дой клет-ке об-ра-зу-ет-ся два га-п-ло-ид-ных ядра (рис. 6).

Рис. 6. Телофаза I ()

После окон-ча-ния мей-о-за I сле-ду-ет ко-рот-кая ин-тер-фа-за, в ко-то-рой не про-ис-хо-дит ре-пли-ка-ции хро-мо-сом, затем клет-ка пе-ре-хо-дит ко вто-ро-му мей-о-ти-че-ско-му де-ле-нию.

Про-фа-за II

Про-ис-хо-дит раз-ру-ше-ние ядер-ной обо-лоч-ки и фор-ми-ро-ва-ние ве-ре-те-на де-ле-ния.

Ме-та-фа-за II

Хро-мо-со-мы при-креп-ля-ют-ся к нитям ве-ре-те-на де-ле-ния и вы-стра-и-ва-ют-ся по эк-ва-то-ру клет-ки (рис. 7).

Рис. 7. Метафаза II ()

Ана-фа-за II

Как при ми-то-зе, про-ис-хо-дит рас-хож-де-ние сест-рин-ских хро-ма-тид к по-лю-сам клет-ки (рис. 8).

Рис. 8. Анафаза II ()

На каж-дом по-лю-се фор-ми-ру-ет-ся га-п-ло-ид-ный набор хро-мо-сом, каж-дая хро-мо-со-ма со-сто-ит из одной хро-ма-ти-ды.

Те-ло-фа-за II

Про-ис-хо-дит об-ра-зо-ва-ние га-п-ло-ид-ных ядер, фор-ми-ру-ют-ся яд-рыш-ки и ядер-ная обо-лоч-ка (рис. 9).

Рис. 9. Телофаза II ()

В ре-зуль-та-те мей-о-за из одной ди-пло-ид-ной клет-ки об-ра-зу-ет-ся 4 га-п-ло-ид-ных. Крос-син-го-ве-р обеспечивает генетическое разнообразие гамет (рис. 10).

В ре-зуль-та-те со-еди-не-ния ро-ди-тель-ских гамет об-ра-зу-ют-ся уни-каль-ные ком-би-на-ции генов, ко-то-рые поз-во-ля-ют ор-га-низ-му при-спо-саб-ли-вать-ся к усло-ви-ям окру-жа-ю-щей среды, это очень важно для про-цес-са эво-лю-ции.

Домашнее задание

1. Что такое мейоз?
2. Каково основное отличие мейоз от митоза?
3. Почему не происходит накопление родительских хромосом в клетках?

Список литературы

1. Каменский А.А. и др. Биология. Введение в общую биологию и экологию. Учебник для 9 класс. - М.: Дрофа, 2002. - 304 с.
2. Вахрушев А.А., Бурский О.В., Раутиан А.С. и др. Биология. 9 класс. (Порядок в живой природе) - М.: 2012. - 352 с.
3. Теремов А.В., Петросова Р.А., Никишов А.И. Биология. Общие закономерности жизни. 9 класс. - М.: 2013. - 278 с.
4. Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М. Биология. 9 класс. - 5-е изд., испр. - М.: 2013. - 240 с.
5. Мамонтов С.Г., Захаров В.Б. Биология. Общие закономерности. 9 класс. - М.: 2011. - 278 с.
6. Сухорукова Л.Н., Кучменко В.С. Биология. Живые системы и экосистемы. 9 класс - М.: 2010. - 144 с.

1. Побиологии.рф ().
2. Botan.cc ().
3. Bioaa.info ().

Половые клетки (гаметы) развиваются в половых (генеративных) органах и играют важнейшую роль: обеспечивают передачу наследственной информации от родителей к потомкам. При половом размножении в результате оплодотворения происходит слияние двух половых клеток (мужской и женской) и образование одной клетки - зиготы , последующее деление которой приводит к развитию дочернего организма.

Обычно в ядре клетки содержатся два набора хромосом - по одному от одного и другого родителя - 2n (латинской буквой "n" обозначают одинарный набор хромосом). Такая клетка называется диплоидной (от греч. diploos - "двойной" и eidos - "вид"). Можно предположить, что при слиянии двух ядер во вновь образовавшейся клетке (зиготе) будут находиться уже не два, а четыре набора хромосом, которые при каждом последующем появлении зигот будут снова удваиваться. Представьте себе, какое количество хромосом накопилось бы тогда в одной клетке! Но такого в живой природе не происходит: число хромосом у каждого вида при половом размножении остается постоянным. Связано это с тем, что половые клетки образуются путем особого деления. Благодаря этому в ядро каждой половой клетки попадают не две (2n), а только одна пара хромосом (1n), т. е. половина из того, что было в клетке до ее деления. Клетки с одинарным набором хромосом, т. е. содержащие только половину каждой пары хромосом, называются гаплоидными (от греч. haploos - "простой", "одиночный" и eidos - "вид").

Процесс деления половых клеток, в результате которого в ядре оказывается вдвое меньше хромосом, называют мейозом (греч. meiosis - "уменьшение"). Уменьшение вдвое числа хромосом в ядре (так называемая редукция) происходит при формировании и мужских, и женских половых клеток. При оплодотворении путем слияния половых клеток в ядре зиготы вновь создается двойной набор хромосом (2n).

Мейоз имеет большое значение в живом мире. В процессе мейоза (в отличие от митоза) образуются дочерние клетки, которые содержат в два раза меньше хромосом, чем родительские клетки, но благодаря взаимодействию хромосом отца и матери всегда обладают новыми, неповторимыми комбинациями хромосом. Эти комбинации у потомства выражаются в новых сочетаниях признаков. Появляющееся множество комбинаций хромосом увеличивает возможность вида вырабатывать приспособления к изменяющимся условиям окружающей среды, что очень важно для эволюции.

С помощью мейоза образуются половые клетки с меньшим набором хромосом и с качественно иными генетическими свойствами, чем у родительских клеток.

Мейоз, или редукционное деление, - это сочетание двух своеобразных этапов деления клетки, без перерыва следующих друг за другом. Их называют мейозом I (первое деление) и мейозом II (второе деление). Каждый этап имеет несколько фаз. Названия фаз такие же, как фаз митоза. Перед делениями наблюдаются интерфазы. Но удвоение ДНК в мейозе происходит только перед первым делением.

В первой интерфазе (предшествующей первому делению мейоза) наблюдается увеличение размеров клетки, удвоение органоидов и удвоение ДНК в хромосомах.

Первое деление (мейоз I) начинается профазой I , во время которой удвоенные хромосомы (имеющие по две хроматиды) хорошо видны в световой микроскоп. В этой фазе одинаковые (гомологичные ) хромосомы, но происходящие из ядер отцовской и материнской гамет, сближаются между собой и "слипаются" по всей длине в пары. Центромеры (перетяжки) гомологичных хромосом располагаются рядом и ведут себя как единое целое, скрепляя четыре хроматиды. Такие соединенные между собой гомологичные удвоенные хромосомы называют парой или бивалентом (от лат. bi - "двойной" и valens - "сильный").

Гомологичные хромосомы, составляющие бивалент, тесно соединяются между собой в некоторых точках. При этом может происходить обмен участками нитей ДНК, в результате которого образуются новые комбинации генов в хромосомах. Этот процесс называют кроссинговером (англ. crossingover - "перекрест"). Кроссинговер может приводить к перекомбинации больших или маленьких участков гомологичных хромосом с несколькими генами или частей одного гена в молекулах ДНК.

Благодаря кроссинговеру в половых клетках оказываются хромосомы с иными наследственными свойствами в сравнении с хромосомами родительских гамет.

Явление кроссинговера имеет фундаментальное биологическое значение, так как увеличивает генетическое разнообразие в потомстве.

Сложностью процессов, происходящих в профазе I (в хромосомах, ядре), обусловливается наибольшая продолжительность этого этапа мейоза.

Вспомните!

Где в организме человека происходит образование половых клеток?

Яйцеклетки – женские половые гаметы образуются в яичниках, парных органах. Сперматозоиды – мужские половые клетки образуются в семенниках, парных органах.

Какой набор хромосом содержат гаметы? Почему?

Гаплоидный набор – это половинный набор хромосом, одинарный (нечетное число), такой набор содержится в половых клетках (гаметах) обозначается n. Например, гаплоидный набор хромосом человека n=23. Так как при оплодотворении двух половых клеток восстанавливается полный диплоидный набор организма – зиготы.

Вопросы для повторения и задания

1. Сравните строение мужских и женских половых клеток. В чём их сходство и отличия?

Яйцеклетки - это относительно крупные неподвижные клетки округлой формы. У некоторых рыб, пресмыкающихся и птиц они содержат большой запас питательных веществ в виде желтка и имеют размеры от 10 мм до 15 см. Яйцеклетки млекопитающих, в том числе и человека, гораздо мельче (0,1-0,3 мм) и желтка практически не содержат. Сперматозоиды - мелкие подвижные клетки, у человека их длина всего около 60 мкм. У разных организмов они отличаются формой и размерами, но, как правило, все сперматозоиды имеют головку, шейку и хвост, обеспечивающий их подвижность. В головке сперматозоида находится ядро, содержащее хромосомы, и акросома - особый пузырёк с ферментами, необходимыми для растворения оболочки яйцеклетки. В шейке сосредоточены митохондрии, которые обеспечивают движущийся сперматозоид энергией их длина всего около 60 мкм.

Яйцеклетка имеет:

Большие размеры

Округлая форма

Наличие большого количества желтка (питательные вещества будущего зародыша)

Наличие яйцевых оболочек

Сперматозоиды имеют:

Небольшие размеры

Разнообразные формы у разных млекопитающих

Орган передвижения (жгутики от 1 до нескольких)

Большое количество митохондрий

Отсутствие рибосом и ЭПС, видоизмененный аппарат Гольджи.

2. От чего зависит размер яйцеклеток? Объясните, почему яйцеклетки млекопитающих - одни из самых мелких.

От запаса питательных веществ. У млекопитающих развитие идет в утробе матери, ее размеры не могут быть большими, так как зародыш развивается в матке, сама матка пронизана кровеносными сосудами, которые так же служат источником питательных веществ и кислорода.

3. Какие периоды выделяют в процессе развития половых клеток?

1 этап – размножение первичных половых клеток

2 этап – рост половых клеток

3 этап – созревание половых клеток

4 этап – формирование половых клеток (только для сперматогенеза), в овогенезе на 4 этапе происходит отмирание полярного тельца ил формирование яйцевых оболочек.

4. Расскажите, как протекает период созревания (мейоз) в процессе сперматогенеза; овогенеза.

Третья стадия - это мейоз. Мейоз - это особый способ деления клеток, приводящий к уменьшению числа хромосом вдвое и к переходу клетки из диплоидного состояния в гаплоидное. Будущие гаметы на стадии созревания делятся дважды. Клетки, приступающие к мейозу, содержат диплоидный набор уже удвоенных хромосом.

Профаза первого мейотического деления (профаза I) значительно длиннее, чем профаза митоза. В это время удвоенные хромосомы, каждая из которых состоит уже из двух сестринских хроматид, спирализуются и приобретают компактные размеры. Затем гомологичные хромосомы располагаются параллельно друг другу, образуя так называемые биваленты или тетрады, состоящие из двух хромосом (четырёх хроматид). Между гомологичными хромосомами может произойти обмен соответствующими гомологичными участками (кроссинговер), что приведёт к перекомбинации наследственной информации и образованию новых сочетаний отцовских и материнских генов в хромосомах будущих гамет. К концу профазы I ядерная оболочка разрушается.

В метафазе I гомологичные хромосомы попарно в виде бивалентов, или тетрад, располагаются в экваториальной плоскости клетки, и к их центромерам присоединяются нити веретена деления.

В анафазе I гомологичные хромосомы из бивалента (тетрады) расходятся к полюсам. Следовательно, в каждую из двух образующихся клеток попадает только одна из каждой пары гомологичных хромосом - число хромосом уменьшается в два раза, хромосомный набор становится гаплоидным. Однако каждая хромосома при этом всё ещё состоит из двух сестринских хроматид.

В телофазе I образуются клетки, имеющие гаплоидный набор хромосом и удвоенное количество ДНК. Спустя короткий промежуток времени клетки приступают ко второму мейотическому делению, которое протекает как типичный митоз, но отличается тем, что участвующие в нём клетки гаплоидны.

В профазе II разрушается ядерная оболочка.

В метафазе II хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, нити веретена деления соединяются с центромерами хромосом.

В анафазе II центромеры, соединяющие сестринские хроматиды, делятся, хроматиды становятся самостоятельными дочерними хромосомами и расходятся к разным полюсам клетки.

Телофаза II завершает второе деление мейоза.

При сперматогенезе на стадии созревания в результате мейоза образуется четыре одинаковые клетки - предшественники сперматозоидов, которые на стадии формирования приобретают характерный вид зрелого сперматозоида и становятся подвижными. Каждый месяц в одном из яичников у женщины продолжает развитие одна из остановившихся в своем делении клеток. В результате первого деления мейоза образуется крупная клетка - предшественник яйцеклетки и маленькое, так называемое полярное, тельце, которые вступают во второе деление мейоза. На стадии метафазы II предшественница яйцеклетки овулирует, т. е. выходит из яичника в брюшную полость, откуда попадает в яйцевод. Если слияния со сперматозоидом не происходит, не закончившая деление клетка погибает и выводится из организма. Полярные тельца служат для удаления избытка генетического материала и перераспределения питательных веществ в пользу яйцеклетки. Спустя некоторое время после деления они погибают.

6. В чём заключается биологический смысл и значение мейоза?

1) является основным этапом гаметогенеза;

2) обеспечивает передачу генетической информации от организма к организму при половом размножении;

3) дочерние клетки генетически не идентичны материнской и между собой.

А так же, биологическое значение мейоза заключается в том, что уменьшение числа хромосом необходимо при образовании половых клеток, поскольку при оплодотворении ядра гамет сливаются. Если бы указанной редукции не происходило, то в зиготе (следовательно, и во всех клетках дочернего организма) хромосом становилось бы вдвое больше. Однако это противоречит правилу постоянства числа хромосом. Благодаря мейозу половые клетки гаплоидны, а при оплодотворении в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом

Подумайте! Вспомните!

1. Организм развился из неоплодотворённой яйцеклетки. Являются ли его наследственные признаки точной копией признаков материнского организма?

Да. Такой тип размножения называется партеногенез. Партеногенез (Parthenogenesis - от греч. parthenos - девушка, девственница + genesis-зарождение) - форма полового размножения, при котором развитие организма происходит из женской половой клетки (яйцеклетки) без оплодотворения ее мужской (сперматозоид).

Это половое, но однополое размножение, возникшее в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм. В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорение темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. В случае если из оплодотворенных яйцеклеток развивается самка, а из неоплодотворенных самец, партеногенез способствует регуляции численности и соотношения полов (например, у пчел партеногенетически развиваются самцы - трутни, а из оплодотворенных - самки - матки и рабочие пчелы).

Партеногенетически может развиваться либо яйцеклетка, прошедшая мейоз и содержащая гаплоидный набор хромосом(n) (генеративный, гаплоидный, или мейотический партеногенетический), либо яйцеклетка одной из премейотических стадий оогенеза с сохранением свойственного данному виду хромосомного набора - диплоидного (2n) или полиплоидного (3n, 4n, 5n редко 6n , 8n) (амейотический партеногенез). При некоторых формах партеногенеза слияние гаплоидного ядра яйцеклетки с гаплоидным ядром направительного (полярного) тельца приводит к восстановлению диплоидности (аутомиктический партеногенез). От этих особенностей партеногенеза зависит генотип, пол партогенетического потомства, а так же сохранение или утрата гетерозиготности, приобретение гомозиготности и др.

2. Объясните, почему для обозначения мужских половых клеток существует два термина: спермии (например, у покрытосеменных растений) и сперматозоиды.

Сперматозоиды – это мужские половые клетки, обладающие способностью к активному движению за счет жгутика. Спермий – это мужская половая клетка растений (голосеменные, покрытосеменные), лишенная жгутиков; передвигается пассивно - в результате роста пыльцевой трубки.

Возникновение многоклеточности сопровождается специализацией тканей организма: наряду с появлением соматических тканей (костная, мышечная, соединительная и т.д.) обособляется ткань, дающая начало половым клеткам, - генеративная ткань. Половое размножение возникло в процессе эволюции как высшая форма воспроизведения организмов, позволяющая многократно увеличивать численность потомства, и, что самое главное, половое размножение явилось необходимой предпосылкой возникновения многих форм наследственной изменчивости. Эти два фактора во многом способствовали естественному отбору наиболее приспособленных особей и тем самым существенно определяли скорость эволюционных преобразований.

При половом размножении растений и животных (в том числе и человека) преемственность между поколениями обеспечивается только через половые клетки - яйцеклетку и сперматозоид. Если бы яйцеклетка и сперматозоид обладали полным набором генетических характеристик (2n2с), свойственных клеткам тела, то при их слиянии образовался бы организм с удвоенным набором (4n4с). Например, в соматических клетках организма человека содержится 46 хромосом. Если бы яйцеклетка и сперматозоид человека содержали по 46 хромосом, то при их слиянии образовалась бы зигота с 92 хромосомами. В следующем поколении проявились бы потомки со 184 хромосомами и т.д.

Вместе с тем хорошо известно, что количество хромосом является строгой видовой характеристикой, а изменение их числа приводит либо к гибели организма на ранних этапах эмбрионального развития, либо обусловливает тяжелые заболевания. Таким образом, при образовании половых клеток должен существовать механизм, приводящий к уменьшению числа хромосом точно в два раза. Этим процессом является мейоз (от греч. meiosis - уменьшение).

Мейоз включает два последовательных деления. В результате первого деления происходит уменьшение числа хромосом в ядре ровно в два раза. Именно поэтому первое деление мейоза иногда называют редукционным делением, т. е. уменьшающим. Второе деление мейоза в основных чертах повторяет митоз и носит название вквационного (уравнительного) деления. Мейоз состоит из ряда последовательных фаз, в которых хромосомы претерпевают специфические изменения (рис. II.3). Фазы, относящиеся к первому делению, обозначаются римской цифрой I, а относящиеся ко вто-вому - цифрой II.

В каждом делении мейоза по аналогии с митозом различают ррофазу, метафазу, анафазу и телофазу.

В результате мейоза образуются четыре гаплоидные клетки - гаметы. На рисунке представлены три пары хромосом К первому делению относят изменения ядра от профазы I до телофазы I.

Профаза I имеет принципиальные отличия от профазы митоза. Она состоит из пяти основных стадий: лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза.

Самая ранняя стадия профазы I - лептотена. На этой стадии появляются тонкие перекрученные нити хромосом. Число видимых в световом микроскопе нитей равно диплоидному числу хроvосом. Двойственное строение хромосомных нитей (сестринские хроматиды) постепенно выявляется по мере усиления спирализации.

На стадии зиготены происходит взаимное притяжение (конъюгация) парных или гомологичных хромосом, одна из которых была привнесена отцовской половой клеткой, другая - материнской. В митозе подобного процесса нет. Конъюгировавглая пара хромосом называется бивалентом. В нем четыре хроматиды, но они еще не различимы под микроскопом.

Стадия пахитены - самая продолжительная стадия профазы первого деления. Дальнейшая спирализапия приводит к утолщению хромосом. Двойственное строение хромосом становится четко различимым: каждая хромосома состоит из двух хроматид, объединенных одной центромерой. Четыре хроматиды, объединенные попарно двумя центромерами, образуют тетраду. На стадии пахитены можно видеть ядрышки, прикрепленные к определенным участкам хромосом (области вторичных перетяжек).

В следующей стадии - диплотене - начинается процесс отталкивания друг от друга ранее конъюгировавшихся хромосом. Этот процесс начинается с области центромер. Точки соприкосновения иесестринских хроматид как бы сползают к концам хромосом, образуя Х-образные фигуры, называемые хиазмами. Образование хиазм сопровождается обменом гомологичных участков хроматид. Образование хиазм существенно увеличивает наследственную изменчивость благодаря появлению хромосом с новыми комбинациями аллелей за счет кроссинговера.

Последняя стадия профазы I - диакинез. В диакинезе усиливаются спирализация хромосом, уменьшается число хиазм вследствие их передвижения к концам хромосом. Биваленты перемещаются в экваториальную плоскость. Исчезают оболочка ядра и ядрышки. Окончательное формирование веретена деления завершает профазу I.

В метафазе I биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку. Хромосомы при этом сильно спирализованы - утолщены и укорочены. Число бивалентов вдвое меньше, чем число хромосом в соматической клетке организма, т.е. равно гаплоидному числу.

В анафазе I гомологичные хромосомы, каждая из которых костоит из двух сестринских хроматид, расходятся к противоположным полюсам клетки. В результате этого число хромосом в каждой дочерней клетке уменьшается ровно вдвое. При этом как «отцовская», так и «материнская» хромосомы бивалента с равной вероятностью могут попадать в любую из дочерних клеток.

Телофаза I очень короткая. Она характеризуется формированием новых ядер и ядерной мембраны.

Затем следует особый период - интеркинез. В интеркинезе в отличие от интерфазы митоза отсутствует 8-период и, следовательно, не происходит репликации ДНК и удвоения числа хромосом. Сестринские хроматиды перед профазой II уже удвоены.

За интеркинезом наступает второе мейотическое деление - эквационное, которое состоит из таких же фаз, как и митоз. Уже в начале второго мейотического деления клетка содержит 23 хромосомы, каждая из которых состоит из двух сестринских хрома-тид. В профазе II формируется новое веретено деления, в метафазе II хромосомы вновь располагаются в экваториальной плоскости клетки. Во время анафазы II за счет деления центромеры к полюсам расходятся сестринские хроматиды, и в телофазе II образуются дочерние клетки с гаплоидным числом хромосом.

Таким образом, диплоидная клетка, вступившая в мейоз, образует четыре дочерние клетки с гаплоидным набором хромосом.

Биологическое значение мейоза состоит в следующем.

1. Мейоз обеспечивает преемственность в ряду поколений организмов, размножающихся половым путем, в то время как митоз выполняет ту же задачу в ряду клеточных поколений.

2. Мейоз является одним из важнейших этапов процесса полового размножения.

3. В процессе мейоза происходит редукция числа хромосом от диплоидного числа (46 у человека) до гаплоидного (23).

4. Мейоз обеспечивает комбинативную наследственную изменчивость, являющуюся предпосылкой генетического разнообразия людей и генетической уникальности каждого индивида. Комбина-тивная генетическая изменчивость в процессе мейоза возникает в результате двух событий: случайного распределения негомологичных хромосом и кроссинговера, т. е. взаимного обмена гомологичных районов хроматид при образовании хиазм.

5. Мейоз называют делением созревания, поскольку формирование половых клеток (гамет) человека, как и других эукариот, связано с редукцией числа хромосом.